ОСОБЕННОСТИ ЕСТЕСТВЕННОГО РАССЕЛЕНИЯ КАБАНА В РОССИИ

ОСОБЕННОСТИ ЕСТЕСТВЕННОГО РАССЕЛЕНИЯ КАБАНА В РОССИИ

© 2009 г. А. Росете-Пидаль, С.А. Царев

Российский государственный аграрный заочный университет

В пределах всего ареала особи одного вида всегда распределены неравномерно. Это объясняется неоднородностью физико-географических и климатических условий обитания, вызывающих неравномерность распределения кормовых ресурсов, убежищ и других биотических факторов. Кроме того, характер распределения животных зависит от их индивидуальных половых и возрастных особенностей и, в первую очередь, от подвижности или оседлости.
В любой популяции всегда существует определенный спектр индивидуальных перемещений особей: одни остаются практически на месте рождения на всю жизнь, другие перемещаются на значительные расстояния. И то, и другое оказывается крайне важным для формирования генетической структуры вида в пределах занимаемого им ареала.
Перемещения животных можно подразделить на 3 типа: расселение, локальные перемещения и миграции. Сам факт перемещения установить довольно просто. Гораздо труднее определить, к какому из типов оно относится. Разграничение этих понятий подразумевает знание территориального поведения животных данного вида, так как измерение среднего расстояния, на которое происходит перемещение, само по себе еще не дает ответа на вопрос, с чем мы имеем дело - с расселением, локальными перемещениями или миграциями.
Расселением молодняка или «дисперсией» принято называть перемещение животных от места их рождения до места размножения - то есть до места появления следующего поколения (№^а^, 1960). «Локальными перемещениями» называют передвижения особи внутри собственного индивидуального участка или области обитания.
«Миграциями» называют сезонные перемещения с зимних мест обитания на летние и обратно. Миграции можно отличить от расселения посредством мечения новорожденных. Если они, достигнув самостоятельности и половой зрелости, покидают места своего рождения, но затем возвращаются для размножения обратно, то это - миграция. Если же звери после наступления половой зрелости размножаются в другом месте, то это - расселение (Коли, 1979). Наличие постоянных миграционных путей также является одним из признаков миграции.
Расселение - самый трудный для изучения процесс. Оно меньше привлекает внимание исследователей, нежели сравнительно легко устанавливаемое явление территориального консерватизма или, другими словами, оседлости. Тем не менее, оно требует специального и детального изучения в направлении выявления его масштаба и эволюционного значения. Особого внимания заслуживает изучение механизмов, с помощью которых осуществляется расселение молодых животных и регуляция плотности их населения (Wyne-Еdwаrds,
1962; Мальчевский, 1969, 1974).
Переоценка явления территориального консерватизма в жизни животных возникает из-за несовершенства методик и под воздействием традиционных теоретических представлений, играющих немаловажную роль в научной работе. Последнее часто приводит к тому, что исследователи невольно все внимание обращают на одну сторону явления - оседлость, игнорируя другую сторону микроэволюционного процесса - расселение (Мальчевский, 1969).

Материал и методика
В целях изучения естественного расселения, в середине 80-х годов было организовано массовое мечение кабанов в заповеднике «Лес на Ворскле», расположенном в Белгородской области. В результате проделанной работы было помечено в общей сложности 168 кабанов. Кроме того, с 2002 по 2009 год в 11-ти регионах России работниками охотничьих хозяйств помечено 1296 кабанов, в том числе: в Тульской -70, в Новгородской - 46, в Смоленской - 290, в Тверской -104, во Владимирской - 23, в Калужской - 201, в Московской - 59 и в Ивановской областях - 17, в Татарстане - 16 и в Республике Удмуртия - 515 кабанов (Украинцев, 2005; Черенков, 2006; Царев, 2007).
В результате массового мечения кабанов получено 114 возвратов ушных меток, что составляет 7,7% от числа маркированных зверей. Проведен 51 повторный отлов кабанов и 198 визуальных наблюдений за мечеными стадами и одиночными животными. Таким образом, в общей сложности получено 363 сообщения о меченых кабанах (24,7%).
Метод индивидуального мечения животных, отловленных из различных по величине и составу группировок, без знания их происхождения и социального ранга дает возможность определить только расстояние по прямой, пройденное животным от места отлова до места его добычи или гибели, а также продолжительность жизни после мечения.
Для изучения механизмов естественного расселения этого недостаточно. Поэтому был использован метод «гнездового», а точнее, «семейного» мечения, разработанный в конце 60-х годов прошлого века профессором Ленинградского университета А.С. Мальчевским (1975) для изучения попу-ляционной структуры у различных видов животных.
Метод семейного мечения заключается в том, чтобы отловить всю семью или стадо кабанов и пометить всех животных одинаковой по цвету (красной, желтой и т.д.) групповой меткой, естественно, с индивидуальными номерами. Взрослые животные метились метками большего диаметра (80 мм), а сеголетки - меньшего (60 мм). Самцам метки крепились на правое ухо, самкам - на левое.
Во время опасности все животные проявляют ориентировочную реакцию. Они поворачиваются в сторону опасности всем телом и направляют ушные раковины вперед. В таком положении крупноформатная ушная метка, закрепленная в центре уха, хорошо видна и различима, в первую очередь, по цвету и размерам. Иногда на близком расстоянии можно различить и индивидуальный номер метки в бинокль, но чаще номер метки определяется только в руках.
При проведении визуальных наблюдений за кабанами метод семейного мечения позволил с помощью одной метки определить пол, возраст животного в период мечения и его родственные связи, после расселения - расстояние, на которое животное эмигрировало от места рождения (при условии возврата метки в ФГУ «Центрохотконтроль», где создан банк данных по мечению охотничьих животных).

Расселение молодняка - дисперсия
В своих работах В. Говард (Howard, 1960) выделяет два типа расселения. «Естественным расселением» он называет спонтанные перемещения, причиной которых являются не внешние условия, а генетические особенности расселяющихся особей. «Вынужденное расселение» — это, напротив, поведенческая реакция животных на неблагоприятные внешние условия, например, недостаток пищи или жизненного пространства.
Для естественного расселения характерно отсутствие предпочтительного направления перемещения. Животные, обитающие на границе ареала, с одинаковой вероятностью могут расселяться как к центру ареала, так и осваивать новые территории. При естественном расселении особи часто совершают путешествия, во много раз превышающие средний радиус индивидуального участка. При вынужденном расселении особи обычно перемещаются в направлении от высоких к низким плотностям популяции. Вынужденное расселение представляет собой процесс рассредоточения особей в местах с благоприятными условиями, в непосредственной близости от их места рождения (Коли, 1979).
С помощью семейного мечения было установлено, что все стада кабанов основаны на кровном родстве по материнской линии и связаны семейными (материнско-детскими и брато-сестринскими) взаимоотношениями в сплоченные группы. Поэтому все стада кабанов генетически преемственны по материнской линии. Животные в подобных группировках опознают друг друга по голосу и по запаху.
По данным Х. Майнхардта (Meynchardt, 1980), самки-вожаки узнают своих дочерей по запаху даже через год после распада семьи. В свою очередь, дочери опознают свою мать не только по запаху, но и по голосу даже через 2 года после распада семейного союза и их территориальной изоляции (Klingholz et al, 1979). Вследствие этого, все члены подобных группировок проявляют агрессию к чужакам и активно противодействуют внедрению последних в группу. Исключение составляют только половозрелые самцы-один-цы, которые беспрепятственно присоединяются к любому объединению кабанов, не нарушая при этом иерархической структуры, сложившейся в стаде среди взрослых самок. Такие группировки принято называть «закрытыми» (Collias, 1944).
По нашим наблюдениям пополнение замкнутых группировок кабанов идет только путем включения в их состав прямых потомков самок, входящих в ядро семейных объединений (Царев, 2000). На этот факт указывает в своей работе и X. Майнхардт (Меуnchardt, 1984).
Среди абсолютно преемственных, закрытых группировок по характеру демографических тенденций выделяют относительно «стабильные» и «растущие» группировки (Панов, 1983). Первые характеризуются циклическими модификациями структуры, связанными с увеличением численности в конце репродуктивных циклов. В стабильных группировках возвращение к исходной или близкой к исходной структуре, характерной для начала репродуктивного цикла, осуществляется посредством непрерывного выселения молодняка, достигшего самостоятельности и половой зрелости. В замкнутых, растущих группировках стабилизация численности поддерживается за счет социотомии - выселения сплоченных групп подсвинков (перезимовавших поросят), сложившихся внутри стад (Царев, 1989). Социотомия в основном свойственна коллективным насекомым (в частности, пчелам) и некоторым другим животным, где это явление подтверждено многочисленными наблюдениями (Панов, 1983).
По нашим наблюдениям, помеченные в раннем возрасте (1,5-7 месяцев) поросята держатся вместе с матерью до следующей весны и эмигрируют с места рождения летом, в бесснежный период, благоприятный для выживания. Поросята, потерявшие контакт со своими семьями, уходят далеко от мест выпуска.
Так, в июне 2007 года на территории Щелковского охот-хозяйства из капкана (№3), поставленного на кабаньей тропе, был вынут поросенок в возрасте около 1,5 месяцев со сломанной голенью задней ноги. После ампутации левой задней ноги (до коленного сустава), сделанной на Черного-ловской ветстанции, поросенок был помещен в небольшой вольер. На следующий день после операции во время кормления поросенок сбежал из вольера, и по нашему мнению, неминуемо должен был погибнуть. Однако он выжил и через 5 месяцев (24.11.2007 г.) был добыт в 30-ти км от вольера. Этот факт и наши наблюдения за ориентировочным поведением поросят, проделанные в Белгородской области с помощью радиоошейника подтверждают, что сеголетки до распада выводка весной ориентируются на участке обитания своей матери или вожака стада только по запаху следов вожака и членов своей семьи (Царев, 2000; Росете-Пидаль, 2008).
По мнению некоторых авторов (Ноward, 1960; Коли, 1979), расселение происходит в основном благодаря эмиграции (выселения с мест рождения) молодых животных в момент их приближения к половой зрелости.
С помощью семейного мечения удалось наблюдать эмиграцию не только молодых самцов, но и взрослых секачей, и беременных самок-подсвинков, а также отделение целых групп кабанов (поросят из прошлогодних выводков -групп подсвинков), сложившихся в недрах семейных объединений, и их последующее расселение далеко от мест рождения (Украинцев, 2005; Царев, 2007).
По нашим наблюдениям, расселение годовалых кабанов (перезимовавших поросят) происходит в два этапа. Сначала, после стаивания снега они отделяются от стада. Происходит это вследствие увеличения антагонизма между беременными самками, стремящимися к уединению перед опоросом, а также свиньями с новорожденными поросятами и их прошлогодним потомством. Позже происходит отделение братьев от сестер. Яловые свиньи не отгоняют своих прошлогодних поросят, однако, к концу лета возле них держатся только их дети - годовалые самки.
Молодые самцы покидают свои семьи еще до начала гона. В возрасте полутора лет они уже ведут одиночный образ жизни. Эту особенность кабанов отметил Н. Я. Динник еще в 1910 году в своей книге «Звери Кавказа».
Некоторые годовалые самки остаются с матерью даже после ее опороса. Осенью молодые свинки участвуют в гоне в составе материнского стада. Поскольку максимальной численности стада кабанов достигают весной, к концу репродуктивного периода, в дальнейшем их рост сдерживается расселением перезимовавших годовалых поросят-подсвинков и делением ядра группы посредством социотомии на самостоятельные семьи. Таким образом, наряду с эмиграцией одиночек, достигших самостоятельности и половой зрелости (в основном, молодых самцов), часто наблюдается расселение целых коллективов (поросят из прошлогодних выводков) - групп подсвинков, а также части первичных семей (выводков) возглавляемых двухлетними самками - подсвинками (Царев, 2000).
Наблюдениями за мечеными семьями было установлено, что более 85% перезимовавших поросят покидают места своего рождения и расселяются. Как известно, весной каждого года перезимовавшие поросята переходят в другую возрастную категорию - подсвинков. Количество подсвинков, зарегистрированных в зимний период следующего года, составило 21, 20 и 15% от общего числа перезимовавших поросят, учтенных в марте предыдущего года (табл. 1). Как известно, через год все подсвинки переходят во взрослую возрастную категорию (старше 2-х лет). Их место занимают перезимовавшие годовалые самки, оставшиеся с матерью на месте своего рождения, либо самцы-подсвинки, иммигрировавшие (вселившиеся на данную территорию) из других мест. Таблица 1

Это подтверждается данными повторных отловов и визуальными наблюдениями за маркированными подсвинками через год после их отлова и мечения. Так, в 1985 году на территории заповедника осталась только 1 самка (10%) из 10-ти помеченных предыдущей зимой сеголетков. В 1986 г. в пределах заповедника осела всего 1 самка (1,9%) из 51-го помеченного поросенка, а в 1987 г. - 1 самец и 6 самок -14,5% (из 48 поросят) (табл. 1). Особо следует отметить, что за 4 года наблюдений за мечеными кабанами на месте своего рождения остался только один перезимовавший меченый самец-сеголеток из 73-х помеченных самцов (табл. 1).
Подобная ежегодная эмиграция молодняка наблюдалась и в других частях ареала кабана. Так, в результате мечения 507 кабанов в Кампиносском национальном парке было установлено, что независимо от плотности населения кабанов, которая варьировала в парке от 20 до 100 зверей на 1000 га, ежегодно из исследуемого района исчезало 95% поросят. Исчезновение 34% поросят было обусловлено их смертностью в возрасте до одного года. Остальную часть исчезнувших животных (61%) составили перезимовавшие поросята -годовики (Andrzejwski, Jezierski, 1978; Jezierski, 1977).
Подтверждением факта эмиграции молодых самцов в Белгородской области может служить возврат ушной метки, полученный от охотников, добывших полуторагодовалого одиночного самца через 8 месяцев после мечения в 25-ти км от места отлова.
На эмиграцию молодых самцов указывают и другие авторы (Холостов, 1956; Майнхардт, 1983). По данным индивидуального мечения кабанов в ГДР, один годовалый самец через месяц после маркирования был отстрелян в 150 км от места отлова (Meynhardt, 1982).
В Польше за 5 лет от 507 индивидуально маркированных кабанов от охотников получено всего 5 возвратов (1%). Один из кабанов был добыт на противоположном берегу реки Вислы в 5-ти км от места мечения. Еще один - на расстоянии 90 км, два других - в 170-ти км и один - на расстоянии более 250-ти км от места мечения (Andrzejwski, Jezierski, 1978). Эти данные показывают, что даже в густонаселенном антропогенном ландшафте средний радиус расселения кабанов составляет более 100 км.
В малонаселенных местах и на границе ареала расстояние, на которое происходит расселение, еще больше. Так, по данным В.Г. Холостова, зимой 1956 года в Архангельской области в 800 км от северной границы ареала кабана был добыт самец в возрасте полутора лет. Это расстояние он прошел в бесснежный период примерно за полгода.
По результатам мечения кабанов в Удмуртии было установлено, что расселение молодняка начинается в конце лета и идет по всем направлениям (Украинцев, 2005). За 5 лет от 499-ти меченых сеголетков получено 80 возвратов меток (16%). Такой большой процент возврата меток стал возможен в результате грамотной разъяснительной работы, проделанной сотрудниками «Удмуртохоты» через средства массовой информации Республики Удмуртия и создания банка данных о меченых копытных животных при ФГУ «Центро-хотконтроль» в Москве.
Трое молодых самцов, помеченных в Пугачевском лесничестве Мало-Пургинского района Удмуртии, через пять -девять месяцев после мечения были добыты в Пермском крае в Большесосновском, Аханском и Нытвинском районах в 185-ти, 190 и 230-ти км от места отлова, соответственно, ещё один - в 200 км через два года после мечения. Два молодых самца расселились на северо-запад и были добыты через 6 и 11 месяцев в Арбажском (10.10.2003 г.) и Мол-мыжском (06.01.2007 г.) районах Кировской области в 330-ти и 140-ка км от места мечения. Три самца, помеченные весной 2006 г., и 2 самца, маркированных зимой 2009 года, были добыты в ноябре - декабре того же года в Вавожском, Глазовском, Юкаменском и Балезинском районах Удмуртии на расстоянии от места мечения, соответственно, 80, 165, 170 и 160 км. Две молодые самки расселилась на 160 км от места отлова - одна на север в Кезский, другая - в Балезин-ский район, третья - на 120 км в Селтинский район Удмуртии. Один самец, помеченный в ноябре 2006 г., ровно через год был добыт в Советском районе Республики Марий Эл в 297-ми км от места отлова.
Остальные меченые сеголетки были добыты осенью того же года в радиусе от 0,5 до 80-ти км от места мечения: самки в среднем - в 36,9 км (и=17), а самцы - в 38,8 км (и=42). Средний радиус расселения самок, осевших недалеко от места рождения, составил 5,85 км (nn=10 или 4%). От 10-ти добытых через 1-3 года после мечения самцов получены возвраты в среднем с расстояния 112,7 км (от 2 до 200 км).
По расчетам Ю. К. Попова (1986), в начале 80-х годов скорость естественного расширения ареала кабана в Удмуртии составляла в среднем 45 км в год. По нашим наблюдениям за мечеными кабанами установлено, что около 90% перезимовавших поросят покидают места своего рождения и расселяются на расстояние от 7-ми до 330-им км от места отлова. По данным возвратов, средний радиус расселения в Удмуртии составил 45,4 км (и=80).
Только 6 самцов из всех меченых (2,3%) через 1-3 года после отлова наблюдались возле ловушки или были добыты в 0,5 км от неё. Одна самка-сеголеток, помеченная 18.02.06 г., через 9 месяцев была отловлена повторно той же ловушкой.
Зимой и весной 2005 года в Тульской области было отловлено 46 кабанов и за сезон охоты 2005/2006 года получено 7 возвратов меток от 5-ти поросят и 2-х взрослых самцов (15,2%). По данным А.Ю. Черенкова (2006), в августе того же года в 400 м от места отлова на подкормочном поле были отстреляны две меченые самочки, которые выходили на кормежку в составе группы из 8 подсвинков. Но уже в декабре в одно километре от ловушки был добыт одиночный молодой самец. Два других самца были отстреляны в ноябре того же года в Ясногорском и Ленинском районах Тульской области в 25-ти и 55-ти км от места мечения. Таким образом, по результатам мечения было установлено, что на северо-западе Тульской области расселение перезимовавших поросят начинается в сентябре - октябре и идет во всех направлениях (Черенков, 2006).
В марте 2003 года в охотничье хозяйство «Раздолье» Ярцевского района Смоленской области было выпущено 28 меченых поросят, отловленных в Вяземском районе. Через полтора года из Городковского района Витебской области Республики Беларусь, расположенного примерно в 200 км от места выпуска, были получены возвраты меток от 2-х молодых самцов.
Таким образом, наблюдениями за мечеными кабанами установлено, что расселение перезимовавших поросят происходит в благоприятный для выживания летне-осенний период после достижения молодняком самостоятельности и половой зрелости на втором году жизни зверей.
Ежегодные массовые перемещения кабанов после зимовки указывают на то, что расселение молодых особей следует рассматривать как возрастную особенность кабанов, а не как следствие конкурентных отношений. Поскольку весной, после стаивания снега доступность и разнообразие корма увеличивается многократно, то конкуренции за корм у кабанов не наблюдается. Естественное расселение молодых кабанов, на наш взгляд, не зависит от плотности их населения, и её надо понимать как присущую виду врожденную возрастную стадию онтогенеза. На врожденный характер дисперсии у молодых животных в момент их приближения к половой зрелости указывают и другие авторы (Howard, 1960; Мальчевский, 1968, 1969; Яблоков, 1987; Царев, 1989,
2000).

Эмиграция и иммиграция взрослых кабанов
Наряду с дисперсией молодняка, удалось наблюдать также расселение самок-подсвинков, сохранивших связь с матерями на протяжении второго года жизни. Например, самка № 30, помеченная в 1985 году в возрасте 10-ти месяцев, осталась с матерью и перезимовала в составе ее группы вторую зиму. В начале марта 1986 года она была вторично отловлена и помечена ошейником с радиопередатчиком. Весной, в возрасте двух лет она отделилась от материнского семейного союза и покинула заповедник. Последний раз ее наблюдали в составе группы 14 апреля. С помощью радиотелеметрии удалось установить, что после отделения от стада эта самка переместилась на 1 км к юго-западу от заповедника. Последний раз ее запеленговали в 4-х км от места отлова. Впоследствии сигнал был утерян, и дальнейшая судьба этой особи неизвестна. В пределах заповедника ее больше не наблюдали.
По нашим наблюдениям, из 4-х меченых самок-подсвинков 2 покинули заповедник, а две другие принесли потомство и осели на его территории. По нашим оценкам, на территории заповедника ежегодно оседают и впоследствии участвуют в размножении менее 10% молодых самок, родившихся здесь.
По данным мечения в Польше (Andrzejwski, Jezierski, 1978), в среднем 86% подсвинков исчезало из исследуемого района в течение второго года их жизни.
В настоящее время не имеется достоверных данных (возвратов меток) о расселении взрослых свиней старше 2,5 лет. Напротив, более 60% маркированных взрослых самок, сохранивших метки, на следующий год наблюдались в пределах заповедной территории. Взрослые меченые свиньи отмечались в заповеднике до 5-ти лет подряд (Царев, 1989).
По нашим наблюдениям, после рождения поросят свиньи, как правило, не покидают обжитых мест. Место рождения поросят становится центром участка обитания свиньи на всю оставшуюся жизнь. Наибольшую оседлость проявляют самки, благополучно родившие и вырастившие свое потомство в данной местности. Надо полагать, что установление прочных территориальных связей протекает в тех условиях, при которых дикие свиньи размножаются впервые.
С помощью мечения была установлена эмиграция и взрослых самцов. Например, четырехлетний самец № 25, участвовавший в гоне осенью 1983 года на территории заповедника и помеченный в марте 1984 года, через год (25 ноября 1984 года) был отстрелян в 18-ти км к северу от заповедника.
По результатам мечения было установлено, что свои участки сохранили только 60% меченых секачей. Остальные взрослые самцы исчезли из района исследования в результате эмиграции или смертности.
Результаты мечения взрослых самцов в Тульской области подтвердили наши наблюдения. По данным А. Ю. Черен-кова (2006), 2 помеченных в феврале 2005 года секача до нового года держались недалеко от места отлова. Третий меченый секач покинул Ясногорский заказник и в декабре в период гона неоднократно наблюдался егерями в соседнем За-окском районе в 45-ти км от места мечения.
Невозможность отлова и мечения всех зверей сделало сомнительным прямое определение количества иммигрантов, вселяющихся в заповедник. Существование иммиграции подтверждается следующим наблюдением. Осенью 1985 года, в период гона на территории заповедника был зарегистрирован пятнистый годовалый одинец. По рисунку пятен он отличался от единственного пятнистого меченого поросенка из семейной группы самки № 32, зарегистрированного на территории заповедника зимой 1985 года. На следующий год этот пятнистый секач был вновь отмечен в период гона в 3-ем квартале с семейной группой меченой свиньи № 1.
По данным польских исследователей (Andrzejwski, Jezierski, 1978), взрослые животные, в основном самцы, иммигрируют осенью, в период, предшествующий спариванию. За 5 лет наблюдений в Кампиносский национальный парк вселилось и осело 58 взрослых кабанов. Ежегодная иммиграция в среднем составляла 12% взрослого населения. За это время из района исследования исчезло (погибло и эмигрировало) 80 меченых кабанов старше одного года. Их место занимали иммигранты. Вселение подсвинков, в основном самцов в возрасте 14-15-ти месяцев, происходило после достижения ими половой зрелости и составило в среднем 20% в год (диапазон 5-43% от общего числа зарегистрированных подсвинков). Кроме того, ежегодно через изучаемый район проходило много немеченых кабанов. По оценкам польских ученых, количество переселенцев в среднем равнялось оседлой части населения старше 1 года. За счет эмиграции и смертности местных взрослых кабанов оседлая часть населения ежегодно обновлялась наполовину.

Заключение
В заключение следует отметить следующее. В индивидуальном развитии кабанов существует обязательный этап расселения. Оседлое состояние, по существу, следует рассматривать как определенную стадию онтогенеза. Ежегодные массовые перемещения годовалых поросят после зимовки указывают на то, что дисперсия является возрастной особенностью кабанов, и ее надо понимать как присущую виду подвижную стадию онтогенеза.
Дисперсия и оседлость особей характеризует соответствующие возрастные особенности развития территориальных связей кабанов в период их самостоятельного существования. Оседлость типична для взрослых, удачно размножавшихся свиней старше 2-х лет. Дисперсия характерна для молодых кабанов в возрасте от 1-го до 2-х лет. Оба явления неразрывно связаны в гармоническом равновесии и представляют собой две стороны одного и того же явления - микроэволюции. По своему эволюционному значению эти стороны обычно равнозначны, по биологическому смыслу - противоположны. Оседлость или, другими словами, консерватизм территориального поведения способствует узкой специализации популяции к определенным экологическим условиям в результате ограниченного генетического обмена между особями. Явление дисперсии препятствует изоляции и тем самым повышает общий уровень экологической пластичности особей и всего вида в целом на широких пространствах ареала. По своему эволюционному значению дисперсия особей — это сила, противоположная явлению территориального консерватизма. Она препятствует внутривидовой дифференциации и дроблению вида на множество популяций (Мальчевский, 1968).
Значительная удаленность мест размножения кабанов от места их рождения, а также смена взрослыми самцами районов гона приводит к размыванию границ между так называемыми «локальными» популяциями. Панмиксией могут быть охвачены и экологически неоднородные территории и территориально разобщенные, «островные» поселения кабанов. Постоянное свободное скрещивание особей обеспечивает гетерозиготность, необходимую для процветания вида.

Литература

Динник Н.Я. Звери Кавказа // Западно-Кавказского отд. РГО.
Тифлис, 1910. Т. 1, кн. 27, вып. 1. С. 23-63. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. 362
с.
Мальчевскии А. С. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций у птиц // Зоол. журнал. 1968. Т. 47. Вып. 6. С. 833-842.
Мальчевский А.С. Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц // Орнитология в СССР. Ашхабад,
1969. Кн. 1. С. 111-124.
Мальчевский А.С. Отношение животных к территории как фактор эволюции // Вестн. ЛГУ, биол. серия. Л., 1974. Вып. 1, 3. С. 5-15.
Мальчевский А.С. О путях и методах изучения популяцион-ной структуры вида у птиц // Исследование продуктивности вида в ареале. Вильнюс, 1975. С. 77-86.
Майнхардт Х. Моя жизнь среди кабанов. М.: Лесная промышленность, 1983. 129 с.
Панов Е. М. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. 423 с.
Попов Ю.К. О заселении кабаном Удмуртской АССР // Тезисы Докладов IV Съезда ВТО. М.: 1986. т. 2. С. 210.
Росете-Пидаль А. Разведение кабана в Подмосковье на малых территориях // Сб. Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России. Мат. Всерос. на-учно-практ. конф. Москва, 28-29 февраля 2008 г. М.,
2008. С. 225-237.
Украинцев С.В. Результаты мечения кабана в Удмуртской Республике в 2003-2004 годах // Вестник охотоведения. 2005. Том. 2, № 3. С. 298-300.
Холостов В.Г. Кабан в Архангельской области // Бюлл. МОИП. Отдел биол. 1956. Т. 61, вып. 4. С. 82.
Царев С. А. Механизмы расселения кабанов // Современные проблемы охотничьего хозяйства. Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1989. С. 83-94.
Царев С.А. Кабан. Социальное и территориальное поведение // Охотничьи животные России (биология, охрана, ре-сурсоведение, рациональное использование). Вып. 3. М.: Центрохотконтроль, 2000. 114 с.
Царев С. А. Естественное расселение кабанов // Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России. Мат. Всерос. научно-практ. конф. Москва, 21-22 февраля 2007 г. М., 2007. С. 199-207.
Черенков А.Ю. Результаты мечения кабанов в Тульской области в 2005 году // Вестник охотоведения. 2006. Т. 3,
№ 2. С. 232-233.
Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа,
1987. 303 с.
Andrzejwski, Jezierski W. Management of the wild boar population and its effects on commercial land //Acta teriologica, 1978. V. 23, 19. Р. 309-339. Collias N.E. Aggressive behavior among vertebrate animals //
Physiol. Zool., 1944. 17, Р. 84-123. Jezierski W. Longevity and mortality rate in a population of wild
boar // Acta theriologica, 1977. 22, N 20-29. Р. 337-348.
Howard W?. Innate and environmental dispersal of individual vertebrates // Amer Midland Nat., 1960. 63. Р. 152-161.
Klingholz F., Siegert C., Meynhardt M. Die akustische Kommu-nikation des Europaischen Wildschweines (Sus scrofa L.) // Zool. Gart. 1979. V. 49. № 4-5. S. 277-303.
Meynhardt H. Untersuchunden zur akustischen, olfaktorischen und visuelen Kommunikation des Europaischen Wildschweines (Sus scrofa L.) // Beitr. Forstwirt. 1980. V.
14, N. 2. S. 72-82.
Meynhardt Н. Zehn Jahre verhaltensbiologische Untersuchungen
an freilebenden Wildschweinen // Unsere Jagd. 1982. V.
32, N II. S. 336-337. Meynhardt Н. 10 Jahre unter Wildschweinen. VIII. // Wild und
Hund. 1984. V. 87? N. 18. S. 58-62. Wynne-Edwards V.C Animals dispersion in relation to social
behavior // London. Oliver. Boyd. 1962. 650 p.