Популяционное деление европейского лося

ПОПУЛЯЦИОННОЕ ДЕЛЕНИЕ ЕВРОПЕЙСКОГО ЛОСЯ (AlcesalcesalcesL.) И ПРОБЛЕМА АНТРОПОГЕННОГО РАЗДРОБЛЕНИЯ ЕГО АРЕАЛА

А.В. Давыдов¹, М.В. Холодова²,И.Г. Мещерский², С.А. Царев³, Ю.П. Губарь¹, А.Б. Линьков³,  А.В. Проняев¹, Н.Э. Овсюкова¹, Л.В. Рожкова¹, Ю.И. Рожков¹.
¹ФГУ “Центрохотконтроль” МСХ  РФ,  ²Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова  РАН, ³ ФГОУ ВПО«Российский государственный аграрный заочный университет»

Популяцию кратко можно определить, как группировку особей одного вида в той или иной степени изолированной от других подобных группировок. Мы выделяем следующие иерархически организованные группировки:

- мегапопуляция — структура, охватывающая в одних случаях вид в целом, в других - наиболее крупные внутривидовые группировки (уровень полувида-подвида);

- макропопуляция — структура, включающая единицу меньшей масштабности, соответствующей чаще всего географической или экологической расе;

- мезопопуляция — группировка, входящая в состав макропопуляции, более или менее ограниченная пространственно и частично изолированная “преградами” или же расстоянием от других подобных группировок;

- микропопуляция ― группировка, ограниченная территориально и далее не делимая на популяционные единицы внутри мезопопуляции.

Когда необходимо увеличить детализацию, мы вводим “цифровую номенклатуру” в тот уровень, который дополнительно нами подразделяется (например, мегапопуляция Iи IIрангов) макропопуляция IIIи IVпопуляционных рангов.

Население лося Европы можно представить себе как единую макро­популяцию высшего ранга, простирающуюся на севере от побе­режья Баренцева и Белого морей и доходящую на юге почти до северного Кавказа. На западе она ограничена современным ареалом лося на этих территориях, т.е. лежит относительно близко к границам бывшего Советского Союза и, пожалуй, еще ближе к границам Российской империи, когда в ее состав входили Финляндия и Польша. На вос­токе эта европейская макропопуляция, в районе Уральского хребта, плавно переходит в другую макропопуляцию – Западно-Сибирскую, которую здесь мы рассматривать не будем.

В свою очередь, европейскую макропопуля­цию можно разбить на две дополнительные макропопуляционные группировки более низкого ранга, чем предыдущая - североевропейскую и южно-европейскую.

Типичным местообитанием первой являются северо- и среднетаежные леса, второй — лесостеп­ные и степные территории (вернее отдельные лес­ные массивы на этих территориях).

Обе эти макропопуляции соединяются в цен­тральной полосе России переходной зоной шири­ной около 300 км. Эта зона охватывает южнота­ежные, смешанные и широколиственные леса (рис.1).

Рис.1. Ареал лося (показан точками) на территории РФ с наложением на него схематичным обозначением макропопуляционных группировок и переходной зоны (штриховка)

Макропопуляции в свою очередь, как мы уже отмечали, можно раз­делить на группировки еще меньшего масштаба — мезопопуляции. Их "границы" друг от друга, ко­нечно же, условны, как и предыдущих, более крупномасштабных, группировок. Однако, если в первом случае, скорее всего, существенную роль играет изоляция расстоянием и "пристрастие" осо­бей к определенным биотопам, то во втором, по-видимому, важнее притормаживающие потоки генов преграды (например, естественные — об­ширные водоемы, крупнейшие реки и искусствен­ные - территории, населенные человеком или, в тех или иных формах, эксплуатируемые им своего рода "репеллентные" ландшафты).

Вполне понятно, что не только северная и южная макропопуляции, но и вся переходная зона заполнена мезопопуляциями.

Каждая из подобных группировок, хотя и не может быть четко ограничена, скорее всего, зани­мает площади от 25 до 100 тыс. кв. км, т.е. про­странство, соответствующее по площади одной - четырем областям центрального района (это как раз те площади, которые могут "уложиться" между наиболее значимыми препятствиями).

Мезопопуляции, делимые на микропопуляционные группировки, занимают территории, лежащие в пределах 100 — 200 кв. км. (естественно, с некоторыми вариациями пределов).

Количество особей, держащихся на такой территории и составляющих собственно микропо­пуляцию, колеблется от 25 до 250 особей (опять-таки с возможными вариациями пределов)

Микропопуляции разбросаны по макропопуляционному пространству неравномерно. В пере­ходной зоне, на 30 тыс. кв. км. (эта цифра прибли­зительно соответствует среднему размеру области Центрального региона РФ), приходится порядка 100 микропопуляций. На севере, на ту же территорию, их приходится гораздо меньше - около 20. И еще меньше на юге - около 10 микропопуляций.

Расстояния между популяционными ядрами следующие. Переходная зона 20 км (плюс- минус 10 км), Север -50 -100 км, Юг - 50-200 км (что соответствует расстояниям между лесными масси­вами в степи — лесостепи).

Таким образом, "минимальные" популяции распределены мозаично - обитаемые территории чередуются с незаселенными пространствами, ко­торые наиболее обширны на севере и юге. По­следние не заселены не только потому, что они "цивилизованы" человеком или экологически не пригодны для вида, но и в силу других причин.

Теперь коснемся морфологических различий между популяциями (точнее, различий в массах тела). Начнем опять с макропопуляций.

Если сравнить северных особей с соответст­вующими по полу и возрасту южными, то выяс­ниться, что они в среднем на 10 % тяжелее. Если же посмотреть, как изменяются значения средней массы в европейской макропопуляции по транс­екте, проложенной с севера Архангельской об­ласти до Белгородской на юге, то выявится инте­ресная закономерность. Массы на юге и севере неизменны, они меняются скачком лишь в пере­ходной зоне (рис.2). Подобным же образом ведут себя и другие морфологические характеристики (табл.1).

Таким образом, северная и южная макропо­пуляции на всем пространстве занимаемых ими территорий совершенно "самобытны" в морфоло­гическом плане. Они "контактируют" в переход­ной зоне, являющейся по существу зоной интрогрессии, т.е. той территорией через которую пере­текают гены (в виде особей, конечно), из одной популяции в другую, в результате чего и создается 300 километровый градиент масс.

Рис. 2.  Изменение массы (широкая линия) лосей с севера на юг и их плотности (тонкая линия). Точки значений масс и плотности на сглаженных кривых опущены, подробно информацию можно найти в других наших публикациях (Рожков и др., 2001; Давыдов и др., 2004).

Таблица 1

Характеристика рогов лосей Европейской территории РФ на основе оценки охотничьих трофеев (Давыдов и др., 2004)

*Примечание: для массы туши значение ошибки не приводится, т.к. выборки содержат тысячи и десятки тысяч особей.

Возникает вопрос: какие силы поддерживают ступенчатый характер этого градиента? При от­сутствии этих сил ступень также отсутствовала бы, даже если сделать далекое от реальности предположение, что первоначально особи, засе­лявшие "юг" с середины XX века были значитель­но мельче своих северных собратьев. Не было бы ступени, но был бы плавный переход масс и в том случае, если бы действовали естественные силы в виде, например, температуры, которая ответствен­на за выполнение правила Бергмана (где холодней, там больше масса у теплокровных животных). Как известно, метеопараметры изменяются относи­тельно плавно с севера на юг. Столь же плавно должна была бы меняться и масса.

Единственная сила способная создать ступен­чатый градиент имеет искусственный характер - это пресс охоты

Действительно, если наложить друг на друга две карты, на одной из которых отмечена плот­ность людского населения, а на другой распреде­ление средней массы по территории РФ, то окажется, что высокие плотности населения почти точно совпадут с низкими массами. Причем, изме­нение плотности с севера на юг имеет точно такой же ступенчатый характер, как и массы. С той лишь разницей, что в 300 километровой переходной зо­не совершается зеркально отображенный скачек (так как численность населения мала на севере и велика на юге), который без труда можно себе представить, взглянув на рисунок 2 и дорисовав в воображении симметричную к кривой массы кри­вую плотности.

Вполне понятно, что плотность охотников пропорциональна плотности населения.

Чтобы окончательно понять механизм обра­зования "ступени" необходимо принять, что изъя­тие животных по массе не случайно, а выборочно, т.е. в первую очередь изымаются наиболее круп­ные особи

Теоретические расчеты показывают, что за более, чем полувековой период  существования южной макропопуляции (ранее на этой территории лоси практически не встречались) возможен даже больший, чем 10%, сдвиг в массе. Детали этого механизма подробно рассматривают­ся в нашей книге (Рожков и др., 2001). Там же показано, что даже при отсут­ствии браконьерства и изъятии животных соглас­но устанавливаемым государством квотам (т.е. при изъятии, осуществляемом пропорционально их численностям и, следовательно, при формаль­ном выполнении условия равенства охотничьей нагрузки на юге и севере), "ступень" неизменно будет возникать.

События, наблюдаемые на макропопуляционном уровне, "воплощаются в жизнь" на уровне микропопуляций. В свою очередь, микропопуля­ции не находятся в идентичных условиях: где-то пресс охоты выше, где-то меньше. И не только из-за того, что в каких-то местах браконьерство более распространено, а в каких-то менее. Просто охот­ники не распределены равномерно по пространст­ву. В силу известных причин они тяготеют к тем участкам охотничьих угодий, до которых можно добраться без особого труда. Отсюда можно ожи­дать, что микропопуляции, занимающие террито­рии вблизи транспортных магистралей и крупных населенных пунктов, в целом будут менее "весо­мы", чем микропопуляции из малодоступных и малонаселенных мест.

Это ожидание легко проверить - нанесением на областные карты средних масс для каждого из районов. После выполнения такой процедуры вы­яснилось, что лоси, обитающие ближе к "цивилизованным" местам легче на 4-6%. Таким образом, даже использование столь грубого (но единствен­но возможного) подхода, как порайонное деление, позволило обнаружить различия.

Итак, и на микро- и на макроуровне выявля­ется эффект избирательности изъятия. Об этом эффекте различные авторы писали много, но поч­ти всегда имели ввиду избирательность по возрас­ту. То есть, масса лосей падает (как большинство из них считало и считает) только из-за того, что охотник, выбирая более крупное, а, следовательно, более взрослое животное, смещает возрастное распределение популяции в сторону ее омоложе­ния, а значит и более легкой массы.

Заметим, что все те проценты, которые мы приводили выше, никак не связаны с избиратель­ностью по возрасту.

Мы рассматривали только результат действия "чистого" искусственного (наводимого человеком) отбора, который оставляет след в следующем по­колении в виде изменения генофонда и действует внутри отдельных возрастных классов. Тем не ме­нее, интересно было указать, какая доля при изби­рательном изъятии в изменении массы (рассчи­танной "скопом" для всех возрастных групп) при­ходится на возрастную структуру, а какая на дей­ствие "чистого" отбора.

Оказалось, что как на микро-, так и на макропопуляционном уровне, изменение возрастной структуры обеспечивает всего лишь 30-50% изме­нения "средневозрастной" массы, остальное при­ходится на последствия отбора внутри отдельных возрастных классов, т.е. на то, что закрепляется в популяциях и выявляется как 10 и 4-6 % различия между ними (различия с учетом возрастной струк­туры, естественно, гораздо выше этих процентов в полтора — два раза).

Следовательно, Европейский лось представлен по существу тремя группировками: южной, переходной и северной. Оптимальна для обитания лося переходная зона. Она характеризуется наибольшей плотностью и наименьшей плодовитостью, что характерно для успешных группировок. Все группировки отличаются морфологически, а также этологически (по проценту мигрантов) – Рожков и др., 2001.

В таблице 2 кратко охарактеризованы все три основные под­разделения (группировки).

Недавно нами были начаты исследования (Холодова и др., 2005 - в этой статье см. подробно изложенную методику) по изменчивости нуклеотидных последовательностей гипервариабельного участка контрольного региона (левый домен) митохондриальной (мт) ДНК (т.е. выявлялось популяционное разнообразие гаплотипов

Таблица 2

Основные параметры, характеризующие три главных подразделения

 Европейской макропопуляции

 На европейской территории РФ мы обнаружили 14 гаплотипов, из которых пять основных и 9 уни­кальных. В таблице 3 сгруппированы данные по их принадлежности к той или иной популяции.

Таблица 3

Распределение основных гаплотипов мтДНК лосей европейской части РФ

В южной, "переходной" и северной макропопуляци­ях абсолютно доминируют два гаплотипа L1 и L2. Остальные (L14, L46) встречающиеся с небольшой частотой только в двух группировках, а так же большинство уникальных гаплотипов, близки по нуклеотидным последовательностям либо к L1, либо к L2, представляя собой по сути дела вариан­ты этих гаплотипов. На юге частота гаплотипа L1 много больше частоты L2, в "переходной" зоне частоты L1 и L2 приблизительно равны и на севе­ре частота L2 значительно выше L1. Если данный результат не следствие ошибки выборки (которая значительна) или следствие недостаточного коли­чества охваченных исследованиями территорий, то мы явно имеем дело с изменяющимся с севера на юг градиентом частот, т.е. с подобием того, что мы только что рассмотрели на морфологическом уровне.

Территорию Скандинавии населяет лось не­сущий другой набор гаплотипов значительно от­личающихся от L1 и L2 (Hundermark et al., 2002). "Скандинавские" гаплотипы выявлены нами в Мурманской области (L84). Единственный уникальный гаплотип обнаруженный на этой терри­тории, так же принадлежит к скандинавской "гаплогруппе" являясь вариантом L84.

Ранее мы уже отмечали, что Мурманскую об­ласть и север Карелии, населяет отдельная, мезопопуляционная группировка, по-видимому, входя­щая в состав северной макропопуляции (Рожков и др., 2001). Генетические данные требуют небольшой корректировки. Они свидетельствуют о том, что эта мезопопуляция является частью скандинавской макропопуля­ции, которая, скорее всего, охватывает не только Швецию, но и Норвегию и север Финляндии (рис. 3)

Рис. 3. Границы популяций лося на территории Европы.
Сплошные линии – границы макропопуляций высокого ранга (скандинавский и восточно-европейской).
Прерывистые линии – границы северной, южной и "переходной" макропопуляций, имеющих более низкий ранг.
Пунктир – границы ленинградской мезопопуляции.
П – Санкт-Перербург, М – Москва, Н – Нижний Новгород. Отрезок П – М – завершаемая ж/д трасса, М – Н –  планируемая.

Южная, по-видимому, центральная часть Ка­релии, а также вся Ленинградская область занята другой мезопопуляцией входящей в состав север­ной макропопуляции о чём одинаково свидетель­ствуют как данные по фенотипу (Рожков и др., 2001), так и генетические данные. Её отличительной особенностью является наличие гаплотипа L46, близкого, как мы отмечали, по структуре к L1 и встречающегося как в Карелии, так и в Ленин­градской области. Подобные гаплотипы характер­ны и для Финляндии, что позволяет продолжить границы Ленинградской мезопопуляции на юж­ную и центральную части этой территории (на рисунке 7 мезопопуляция выделена пунктиром).

Следует отметить, что в целом результаты генетических иссле­дований подтверждают то, что было ранее выяв­лено при анализе фенотипической изменчивости (Рожков и др., 2001). Однако, эти параллели меж­ду "генетикой" и "морфологией" ставят новые во­просы. Все особенности "морфологии" северных, южных и "переходных" лосей видимо сформиро­вались в основном под действием отбора. Не сви­детельствует ли это о том, что и наблюдаемая ге­нетическая картина так же результат его действия.

Обычно считается, что генетическая измен­чивость подобного типа нейтральна (или почти нейтральна) и, следовательно, её преобразования связаны лишь с объединённым действием генети­ческого дрейфа (понимаемого в широком смысле слова) и мутационного процесса.

Тем не менее, следует, по-видимому, при­знать, что ни принцип основателя, ни предпола­гаемые катастрофические снижения численности, вряд ли способны дать в данном случае удовле­творительное объяснение.  Южная макропопуляция сформировалась за срок меньший, чем 100 лет за счёт выселенцев из "переходной" зоны. В зна­чительной степени, по-видимому, за счёт той же "переходной" зоны формировалось в отдалённом прошлом и население севера, так как эта зона вряд ли всегда была равно пригодной для обитания ло­ся. Периодически повторяющиеся выселения из "переходной" зоны десятков особей, наверняка исключали заметное действие эффекта (принципа) основателя (к тому же этот эффект, как, впрочем, и другие формы генетического дрейфа, не приво­дит к закономерно меняющимся частотным гради­ентам). Видимо, проще предположить, что измен­чивость гипервариабельного участка контрольного региона мтДНК далеко не нейтральна. В цен­тральной, наиболее оптимальной для жизни лося "переходной" зоне, "уживаются" оба гаплотипа (L1 и L2), а в субоптимальных зонах преимущест­во получает на юге L1, а на севере L2. То есть, мы полагаем, что отбор шёл (а может быть идёт и по­ныне) на севере и на юге в противоположных направлениях, т.е. подобно тому, как он действует по морфологическим признакам.

Как мы отмечали выше, ареал переходной макропопуляции охватывает территорию с наиболее оптимальными для лося условиями и именно здесь наиболее высока его численность и только здесь он практически не повержен риску вымирания (конечно, если этому прямо не поспособствует человек). Эта зона по крайней мере на протяжении исторического времени (а скорее всего на протяжении 10 тыс. лет – окончание ледникового периода) вряд ли существенно меняла свое местоположение и являлась "питающей" для севера и юга.

То есть при исчезновении (вследствие вымирания) лося на севере (умеренно стабильная зона) и/или юге (не стабильная зона) обе эти территории вновь заселялись из переходной зоны. Происходило это за счет выселения из нее в основном, по-видимому, молодых (наиболее подвижных у многих видов) особей и образования на восстановившихся после экологических кризисов территориях новых популяционных группировок.

Таким образом, длительно, абсолютно самостоятельно (без "подпитки) южная и отчасти северная макропопуляционные группировки существовать не способны, так как находятся в экстремальных и субэкстремальных для обитания вида зонах. Правда на севере даже в периоды экологических кризисов возможно сохранение собственных очагов переживания вида, из которых также может начаться восстановление макропопуляции. Это обстоятельство позволяет рассматривать северную часть ареала вида как много более благополучную (сравнительно с южной) территорию.

Для юга сохранение очагов переживания более, чем проблематично, а скорее всего не возможно, так как и в относительно благоприятные годы площади лесных массивов (южнее центральной части Тульской и других прилегающих к ней областей) способны поддерживать только эфемерные популяционные группировки, которые не способны к длительному самостоятельному существованию.

В настоящее время заканчивается строительство скоростной трассы Москва – Санкт-Петербург (рис.3). Она проходит как раз по границе между южной и переходной макропопуляциями. На всем своем протяжении трасса изолирована защитными ограждениями, не преодолимыми для животных. Потенциально преодолимы лишь участки под мостами, и то только в зимнее время. Однако перемещения животных в первой половине зимы затухают, их миграционные пути никак не связаны с местонахождениями мостов на реках (хотя и можно предположить более вероятное движение особей вдоль рек, обильно поросших ивой), а сами по себе заграждения могут играть отпугивающую роль (тем более вблизи охраняемых железнодорожных мостов).

Отсюда возникает опасность изоляции южной макропопуляционной группировки от подпитывающей ее переходной зоны. Пока это касается только западной части ареала. В будущем планируется "отделить" переходную зону от южной макропопуляции и на востоке скоростной железнодорожной трассой Москва – Нижний Новгород (рис. 3). В этом случае будет значительно перекрыт переход лосей с севера на юг, в результате чего ближайший экологический кризис может привести к исчезновению южной макропопуляции, что ранее уже имело место (Данилкин, 2001) и к невозможности ее быстрого последующего восстановления.
__________________________________

¹Столь широкие пределы определяются экологическими различиями территорий и тем, находится ли группировка в депрессии или "расцвете".
²Имеется ввиду не только законная охота, но и браконьерство.
³При трофейной охоте особи с наиболее массивными рогами, степень развития которых прямо скоррелирована с массой животных.
⁴Гаплотипы в некотором смысле подобны аллелям ядерных генов, но в отличие от последних гаплотипы "одновариантны" – каждый гаплотип несет только один вариант нуклеотидных последовательностей.

Литература

Давыдов А.В., Пискунов О.Д., Проняев А.В., Рожков Ю.И.  Пространственная дифференциация лося Евразии (Alces alces L.) по результатам оценки охотничьих трофеев // Вестник охотоведения, 2004, т. 1, № 1, С.36-40.
Данилкин А.А. Оленьи //Млекопитающие России и сопредельных регионов. М.: ГЕОС, 1999. С. 301-358.
Рожков Ю.И., Проняев А.В., Пискунов О.Д., Овсюкова Н.Э., Давыдов А.В., Рожкова Л.В. Лось. Популяционно-биологический анализ лицензионной информации // Охотничьи животные России. Вып. 4. М.: Центрохотконтроль, 2001. 263 с.   
Холодова М.В., Давыдов А.В., Мещерский И.Г., Пискунов О.Д., Рожков Ю.И.  Изучение молекулярно-генетического разнообразия лося (Alces alces L.) центральный и северо-западной части России: анализ мт ДНК // Вестник охотоведения, 2005. т. 2, № 1. С. 26-33.
Hundermark K.J., Shields G.F., Udina I.G., Bowyer R.T., Danilkin A.A., Schwartz C.C. Mitochondrial phylogeography of Moose (Alces alces L.): late Pleistocene divergence and population expansion // Molec.Phyl. and Evol. 2002. V.22, № 3. P. 375-387.